会变性的鱼

生物科学 01-11

两种雄鱼的断纹紫胸鱼
  另外,断纹紫胸鱼雄鱼间的竞争要比异斑海猪鱼更激烈而复杂。断纹紫胸鱼在南日本海岩礁,于海藻或岩石缝之间迅速穿梭,牠们体长约10公分。这种隆头鱼体色有土黄色与青绿色两种。体色土黄者较小,长不满10公分;体色青绿者较大,长10~12公分。雌鱼皆小型,变性后呈青绿色。
  这种隆头鱼的复杂性,在于有小型土黄色雄鱼。余吾丰和九州岛大学中园名信副教授,从熊本县天草地方采集断纹紫胸鱼生殖腺做组织学的观察。在大型雄鱼的精巢,可明显看到卵巢的基本结构。小型雄鱼实心的精巢则与一般雌雄异体鱼的精巢部分构造相似,但不是卵巢构造的痕迹。换句话说,小型雄鱼非因变性而得,乃与生俱来。
  这种雄鱼称作原雄鱼,与变性而得的变性雄鱼不一样。但隆头鱼类尚未见由雄鱼变为雌鱼的例子,仅知原雄鱼一生中并不变性。原雄鱼与变性雄鱼遗传上极不相同,原雄鱼的后代仍为原雄鱼(雌雄异体),变性雄鱼的后代仍为变性型(雌雄同体)。
  原雄鱼和变性雄鱼的繁衍
  一样,有原雄鱼与变性雄鱼竞争追逐雌鱼。
  根据他们的报告,在较小的弧立产卵场,鱼数较少,变性雄鱼能建立繁殖领域,相继与雌鱼配对产卵。此处因原雄鱼数量极少,故未见群体生殖情形。而1974年夏天,这研究小组在天草调查断纹紫胸鱼的产卵行为时发现,变性雄鱼与别种鱼一样,各与一雌鱼成对而产卵;反之,体型较小的原雄鱼,则无一对一的配对机会,只能组成10~15只的群体,追逐一只雌鱼,一齐对该雌鱼射精,行群体性生殖。
  简单地比较一下,变性雄鱼似乎较原雄鱼有效率得多,一尾变性雄鱼可以配一尾雌鱼。变性雄鱼真的比较有利吗?这点必须看看产卵的频率。
  美籍的渥纳与霍夫曼,于1980年,在卡利布海观察另一种蓝头的隆头鱼。这种隆头鱼与断纹紫胸鱼在他处广大的产卵场,由于有很多的原雄鱼聚集,能够侵袭变性雄鱼的领域,乃使群体生殖情形相继发生。在此情况下,变性雄鱼因寡不敌众,几乎无法与雌鱼逐一配对产卵,不得已只好也加入群体生殖的行列。
  如此看来,变性雄鱼欲发挥其优势,必须确立繁殖领域不受原雄鱼的骚扰;反之,原雄鱼若数量少则无法参与生殖,故必须有众多的同伴。也就是说,原雄鱼或变性雄鱼何者有利,乃因栖息密度与原雄鱼在该社会中所占比例而有很大的差异。
经由这些观察结果,渥纳考虑在何种情况下,所谓变性的雌雄同体现象会进化,而提出「体型优势」(sizeadvantage)理论。该理论看似难懂,其实内容颇简明就 先看看小型雄鱼几乎不可能参与繁殖,而大型雄鱼繁殖成功性极高的情形。雄鱼的繁殖成功率如图四左所示,原雄鱼体长逐渐增长,但繁殖成功率很低且不变,及至某一特定长度,而建立稳固的繁殖领域时,则繁殖成功率突然上升。而雌鱼则随着成长,卵数缓缓增加,成功率亦缓缓增加。
  在体型小时,雌鱼已能排卵,故繁殖成功率较雄鱼高;体型大时,雄鱼的繁殖成功率却较雌鱼显著提高。是故,当雌鱼的产卵成功率被雄鱼赶过时,雌鱼若能变性成为变性雄鱼,则个体一生的总繁殖成功率,便能达到最高值。也就是说,此时雌鱼变性,组成一夫多妻群,较为有利,并使原雄鱼没有用武之地。
  有原雄出现的鱼,大型雄鱼的繁殖成功率上下摇摆不定。当变性雄鱼维持有效繁殖领域时,原雄便无法参与繁殖,因此后者不久即消失不见。但是,当栖息密度高,领域无法确保时,变性的优点便转为薄弱,反之原雄鱼可能会增加起来。实际上栖息密度高的断纹紫胸鱼,原雄鱼数大约占鱼群的半数,变性雄则几乎不存在。
  除此种社会结构外,产何种卵以及产卵后亲鱼参与育儿与否,皆与雌雄同体现象的进化有密切相关。
  关于变性,亦有学者主张,只是纯由卵巢变为精巢而非性的转变,或者仅仅是功能上的改变而已。观察这些鱼类的行为,还是不得不认为有「性」的转变。也许雌雄之辨,并不如一般所想象的明确吧!
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